小肥波：雀鳥的祖先是恐龍？

《侏儸紀世界》的上映，再次興起恐龍熱。曾經是地球霸主的牠們，還有很多謎團困擾著考古學家，其中一樣就是牠們如何變成鳥類。

古生物學家相信現代鳥類是由一群獸腳亞目 (Theropoda) 的雙足恐龍演化而來，當中最著名的獸腳亞目就是暴龍 (T. Rex) 與速龍 (Velociraptors) 。即便如此，當時最似鳥類的獸腳亞目也有 100-500 磅重，對比現代最大的鴕鳥仍是相當巨型，而且，牠們的大鼻、牙齒，甚至極小的腦袋——容量只與企鵝相約，都與鳥類有一段差距。

自 19 世紀首次出土，始祖鳥 (Archaeopteryx) 因同時有著恐龍與鳥類的特徵，曾被認為是最原始的鳥類。牠們的祖先在 1000 萬年內，發展出羽毛、雙翼以及學懂飛行等現代雀鳥的特徵，在演化史上算是非常快。

帶來希望的怪物

為了解釋這種重大且奇蹟般的演化，德國基因學家 Richard Goldschmidt 提出「帶來希望的怪物 (hopeful monster) 」假說。

他認為，要短時間內出現演化巨變，物種基因就必須有大幅度的轉變。這樣才能解釋到為何 300 磅的恐龍能演化成身輕如燕的伊比利亞鳥 (Iberomesornis) 。

不過，隨著 90 年代，中國發現多個約有 1.24 億年的孔子鳥 (Confuciusornis) 化石，補充了鳥類演化的空白期，顯示出恐龍要演化成鳥類，只要很微少的改變。

畢竟，由雙足步行的巨型暴龍演變成有叉骨 (wishbone) 和翼的鳥類並非一朝一夕，過程相對來說是無跡可尋。

更多的考據亦指，早在鳥類出現前恐龍已演化出羽毛，鳥類只是「利用」已有的生物特徵，將之發展出新的用途(註1) 。另一方面，幼態延續 (paedomorphosis) 也能讓鳥類祖先保留有利的特徵，如較似嬰孩的頭身比例以及尖喙，並將之加以發展，成為會飛的鳥類(註2) 。

▲ 相片來源：Brusatte, S.L. & et al，轉載自小肥波網誌

而 2014 年的研究(註3) 就顯示，當鳥類祖先集合了相關的特徵於一身時，演化的進程猶如大爆炸一樣，飛速進行，並不如 Richard Goldschmidt 所說「一連串的演化製造鳥類」，而是各種「鳥類」的出現造成大規模演化。該研究的作者更認為，鳥類的身體結構在當時是相當有利，並發展出新的生態。

細小的好處

對比起羽毛和翅膀，很多人都忽略了另一個很重要的鳥類特徵——體型小。而這個特徵亦被証實是短時間演化而來的，比之前所預計的時間早 2 億年。

不過，在鳥類祖先縮小的同時，其他恐龍卻一直在變大；前者縮小的速度比其他恐龍快 160 倍，顯然身型縮小讓近鳥類 (paraves) 走向演化更成功的一方。「有毛有翼」加上縮小的身型，近鳥這支特殊的恐龍血統開始嘗試滑翔，大樹在這時成為牠們的居所，近鳥也以此為食。不過牠們要達到相當的翼重比例，才能真正翱翔天際。

雀鳥的娃娃臉

2008 年哈佛學者 Arkhat Abzhanov 在無意間發現兩件事：

1. 短吻鱷的頭顱極似鳥類，其胚胎也似雞

2. 幼年恐龍的頭顱化石跟成年的雀鳥無疑

這都令到他想分析恐龍在演化為鳥類時的頭顱變化，並開始搜集包括始祖鳥與恐龍蛋化石的數據。

他的團隊發現(註4) ，隨著時間，鳥類祖先的臉變得愈來愈扁，眼、腦、咀則逐漸發達。最早的鳥類的頭顱幾乎與速龍胚胎晚期的一樣，而現代鳥類則更像胚胎，成長後基本上與胚胎無疑。

這種過程就是前文所說的幼態延續 (paedomorphosis) ，對鳥類演化非常重要，有可能是鳥類祖先體型變細的原因。由於體型改變與成長後的模樣掛勾，更小巧的體型會阻礙鳥類成長至原本的成熟型態。

試以人類為例，初生嬰兒的頭身比例比成人大，而幼態延續的頭身比例，除了幫助鳥類發展更大的腦部，更可騰出更多頭顱的空間，演化出喙的構造。

喙的誕生

喙是雀鳥捕食與清潔羽毛的工具，有如身在頭上的手指，而牠們的喙都因取食的差異而型態有所不同——這亦啟發到達爾文提出演化論。不過，喙是如何演化出來？

現代鳥類的喙由兩塊前頜骨融合而成，與恐龍、鳥類祖先、短吻鱷，甚至絕大部份的脊椎動物明顯有別。

Abzhanov 的團隊上個月就發表報告(註5) ，找到特定基因，將之關閉就可將雞的喙打回原型，變得有如恐龍的鼻子。這同時否定了 Richard Goldschmidt 的假說：基因調控上的小改變，在外觀與結構上可出現極大的分別。

鳥類祖先要演化出喙需要較長時間，但鳥喙在型態上有不同變化，只需幾代就可以，當中不需重大的基因突破。

雖然，現時我們以跨學界的方式了解哪種結構或基因轉變觸發大規模演化。然而，最大的問題是我們無法從化石知道各種演化的確實日期，要真正知道史前的恐龍如何變成鳥，或許還需要多點時間。現在唯有看住《侏儸紀世界》過吓癮。

報告：

1. Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014). Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition. Current Biology 24(20), 2386-2392. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2014.08.034

2. Li, Q., Li, Q.G., Clarke, J.A. & et al. (2014). Melanosome evolution indicates a key physiological shift within feathered dinosaurs. Nature 507, 350–353, doi:10.1038/nature12973

3. Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014). Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science345(6196), 562-566. DOI: 10.1126/science.1252243

4. Abzhanov, A., Norell, M.A., Rowe, T.B. & et al. (2012). Birds have paedomorphic dinosaur skulls. Nature487, 223-226. doi:10.1038/nature11146

5. Abzhanov, A., Morris, Z.S., Namkoong, B. & et al. (2015). A molecular mechanism for the origin of a key evolutionary innovation, the bird beak and palate, revealed by an integrative approach to major transitions in vertebrate history. Evolution. DOI: 10.1111/evo.12684

原文刊於作者fb專頁「小肥波」，及立場新聞，獲作者授權修改及轉載。標題經TOPick 編輯修改，原題為〈恐龍如何變成雀鳥？〉